ИССЛЕДОВАНИЕ ОРУДИЙНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

КАК ПУТЬ К ИНТЕГРАЛЬНОЙ ОЦЕНКЕ КОГНИТИВНЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ ЖИВОТНЫХ - Резникова Ж.И.:"...человек – не единственный вид, манипулирующий предметами для достижения цели".



В последние три десятилетия в этологии выделилась в качестве отдельной области когнитивная этология, изучающая познавательные процессы у животных и опирающаяся во многом на методы и подходы психологии (Griffin, 1976, 1992; Allen, Bekoff, 1997; Shettleworth, 1998; Резникова, 2000, 2005 [см. Введение и глава 8]; Bekoff, 2002). Проблемы когнитивной этологии связаны с наиболее сложными психическими процессами у животных и имеют непосредственное отношение к поиску эволюционных корней интеллектуальной деятельности человека. В течение столетий использование орудий считалось одним из самых надежных поведенческих признаков, отличающих человека от других биологических видов. Правда, внимательные наблюдатели давно обращали внимание на то, что животные могут использовать в своей деятельности разные предметы. Наблюдения за обезьянами, раскалывающими камнями орехи, и слонами, которые прогоняли ветками мух, встречаются в средневековых книгах. Дарвин (Darwin, 1871) привлек внимание научной общественности к использованию орудий животными и показал, что человек – не единственный вид, манипулирующий предметами для достижения цели. С развитием этологии, во второй половине XX-го столетия, список видов, к которым приложимо понятие орудийной деятельности, был существенно расширен. Появилось множество вопросов: почему представители одних видов используют орудия, а других видов - нет; насколько животные компетентны в свойствах и связях предметного мира, в какой мере сказывается на проявлении орудийной активности животных индивидуальный и социальный опыт, и насколько она определяется генетической программой. Автору пришлось столкнуться с этими проблемами при обсуждении связи между коммуникативным и орудийным поведением муравьев, в дискуссиях, неоднократно возникавших на этологических конференциях (Reznikova, 1995, 2001; Reznikova, Ryabko, 1997). Несмотря на то, что орудийное поведение животных неоднократно рассматривалось в монографических сводках и учебниках (Гудолл, 1992; Beck, 1980; McGrew, 1992, 2004; Резникова, 2000, 2005 [см. Введение и глава 8]; Зорина, Полетаева, 2001), задача анализа накопленных результатов в рамках парадигмы когнитивной этологии остается актуальной. Исследование орудийной деятельности является замечательным инструментом для экспериментаторов, изучающих пределы интеллектуальных возможностей животных. Использование этого подхода порождает все новые продуктивные гипотезы в области когнитивной этологии и сравнительной психологии. Пояснением может служить использование языков-посредников для изучения интеллекта животных, прежде всего, человекообразных обезьян (Gardner B., Gardner R., 1969; Savage-Rumbaugh,1986), а также попугаев (Pepperberg, 1987) и дельфинов (Herman, 1986). Вступив в “диалог” с животными, исследователи сумели не только оценить потенциал их коммуникативных возможностей, но и получить непосредственные “ответы” обезьян и попугаев на вопросы, касающиеся свойств, формы, количества предметов. Однако в диалог можно вступить только с потенциально “говорящими” видами, т. е. с такими, которым можно предложить адекватный язык-посредник. Представители “умелых” видов предоставляют исследователям дополнительные возможности для познания пределов когнитивных способностей. Решая поставленные экспериментаторами задачи с помощью орудий, животные дают возможность наблюдателю судить о том, как они выбирают предметы для изготовления орудий, как оценивают их свойства, предвидят ли результаты своих действий, улавливают ли закономерности перемещения предметов в пространстве и во времени. В обзоре, на базе краткого описания феноменологии орудийной деятельности, проанализированы экспериментальные исследования когнитивных аспектов орудийного поведения животных. Систематизация последних достижений в данной области знаний дает основания рассматривать орудийное поведение животных как эффективный методологический инструмент для интегральной оценки когнитивных возможностей ряда биологических видов. ТЕРМИНОЛОГИЯ И КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ ОРУДИЙНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ Элкок (Alcock, 1972) предложил следующее определение орудийной деятельности: использование орудий состоит в манипуляциях с каким-либо неодушевленным предметом, созданным вне собственного организма животного и повышающим эффективность его действий, направленных на изменения положения или формы какого-нибудь другого предмета. Гудолл (Goodall, 1970) дает более краткое определение: использование тех или иных предметов внешнего мира в качестве функционального продолжения какой-либо части тела для достижения ближайшей цели. Бек (Beck, 1980) в книге “Орудийное поведение животных: использование и изготовление орудий” дает, в общем, сходное определение: использование объектов внешнего мира для изменения положения, формы или состояния других объектов, при этом пользователь удерживает предмет и контролирует его ориентацию и эффективность действия. В терминологии, относящейся к данной области этологии, есть элементы неопределенности и разночтений, неизбежные для развивающейся ветви экспериментальной науки. В частности, нечетко определены различия между орудийной и конструктивной видами деятельности животных. В некоторых случаях границы между понятиями расплывчаты, поскольку весьма условны границы между “долговременными” и “ближайшими” целями в поведении животных. Иные, до сих пор не совсем ясные случаи использования предметов, такие, как “захоронительное” поведение слонов, забрасывающих ветками мертвых животных и подозрительные для них предметы (муравьи поступают так же с пятнами жидкого или вязкого субстрата), видимо, можно отнести к манипуляторной активности. Н.Н. Ладыгина-Котс (1959) рассматривала в качестве конструктивной деятельности манипулирование предметами и изготовление сооружений (гнезд), а в качестве орудийной – использование предметов для достижения цели. При этом сложные формы орудийной деятельности включают подготовку и преобразование предметов, т. е. изготовление орудий. Мы будем придерживаться этой терминологии, тем более что она соответствует и устоявшимся в англоязычной литературе терминам: tool using (использование орудий) и tool manufacture (изготовление орудий). Орудийная деятельность включает как сложные действия, сопровождаемые модификацией предметов, так и использование простых “подручных” средств для достижения цели. В последнем случае имеется в виду использование предметов, не измененных деятельностью животного: так, обезьяны почесывают спину палочкой или используют камень, чтобы расколоть орех. Такие предметы называют “натурофактами”, противопоставляя их артефактам, т.е. предметам, являющимся результатом “направленной деятельности”, таким, например, как прутик, заостренный зубами (Beck, 1980). Изготовление орудий (toole manufacture) является одним из самых сложных проявлений когнитивной деятельности животных. Различают четыре различных по сложности способа изготовления орудий. Первый - самый простой и распространенный среди животных – отщепление (detach). Примером может служить сорванная ветка, которая используется без преобразования, скажем, для того, чтобы согнать муху или швырнуть во врага. Второй способ – редукция (subtract). Ветка, очищенная от листьев, изготовлена путем редукции. Такое орудие можно использовать, скажем, для “ужения” муравьев или термитов. Если же используется не сама ветка, а сорванные с нее листья (например, чтобы стереть кровь или грязь), то листья – это орудие, изготовленное первым способом, т. е. путем “отщепления”. Третий способ - комбинирование предметов (combine). Примером могут служить вставленные одна в другую палки. Четвертый, самый сложный из наблюдаемых у животных,- это преобразование (reshape). Этот способ требует от животных “представлений” о свойствах предметов, позволяющих им изготовить функциональное орудие. Сами действия могут быть несложными, важно, что они опираются на понимание животными причинно-следственных связей. Обезьяны, которые мнут и жуют листья, чтобы увеличить их адсорбирующие свойства и использовать как губку для добывания воды из дупла, используют преобразование предметов (Beck, 1980; McGrew, 2004). Рассмотрим разнообразие примеров использования орудий представителями разных видов животных в ситуациях, близких к естественным, без вмешательства наблюдателей. Использование орудий млекопитающими. Африканские слоны (Loxidonta africana) и индийские слоны (Elephas maximus) используют орудия в разных ситуациях: они с помощью хобота бросают ветки и камни в других животных и в наблюдающих за ними людей; используют ветки и палки, чтобы почесать труднодоступные части тела; вытирают пучками травы кровь и затыкают раны травой; отгоняют ветками мух (Douglas-Hamilton I., Douglas-Hamilton O.,1975; Moss, 1982; Chevalier-Skolnikoff, Liska, 1993;Masson, 1995). Использование опахал в борьбе с мухами является повседневной формой активности, и примечательно, что слоны обрабатывают ветки прежде, чем пустить их в дело. Индийские слоны, сорвав большую ветку, придерживают ее на земле передней ногой и с помощью хобота отламывают или откручивают часть нужного размера (Hart et al.,2001). Опубликовано несколько примеров использования орудий грызунами. Самка гофера (Thomomys bottae) использовала камешки и затвердевшие кусочки пищи для выкапывания норы. Орудие служило ей как для разрыхления, так и для отгребания почвы (Katz, 1975). Самка мыши-малютки Micromys minutus после ряда безуспешных попыток выбраться из своего аквариума нашла решение, вскарабкавшись по стеблю овсюга, который находился в ее жилище. Позже она научилась прислонять стебель к стенке аквариума, так что он служил ей устойчивой лестницей (Zimmerman, 1952 - цит. по: Beck, 1980). Содержащиеся в неволе суслики Spermophilus beecheyi регулярно швыряли песок в приближающихся к ним змей, действуя передними лапами (Owing, Coss, 1977). Каланы, или морские выдры (Enhydra lutris), демонстрируют сложные и многообразные приемы в использовании орудий. Фишер (Fisher, 1939) описала поведение калифорнийских каланов, которые подбирали камни со дна и использовали для того, чтобы отколоть от скал прикрепленных к ним моллюсков. В этой же работе было впервые указано на то, что морские выдры используют морские водоросли, обматывая их плети вокруг туловища, что позволяет им спокойно, не затрачивая усилий, удерживаться на одном месте. В последующих публикациях орудийное поведение каланов описывалось все более детально (Kenyon, 1969; Houk, Geibel, 1974; Дежкин, Мараков, 1968; Смирин В., Смирин Ю., 1991). Оказалось, что если калифорнийские каланы постоянно пользуются камнями для добывания пищи, то северные прибегают к орудиям редко и открывают раковины зубами. Молодые северные каланы, не справляющиеся с открыванием раковин, а также звери с поврежденными зубами помогают себе камнем. Взрослые выдры иногда играют, стуча камнями по скалам. Калифорнийские каланы не имеют себе равных среди животных по тщательности и по количеству операций с камнями. Чтобы расколоть раковину, звери держат ее передними лапами и стучат ею о камень, находящийся на груди. Требуется до 20 ударов, которые наносятся сериями со скоростью 2 удара в 1 с. Один из самых длинных наблюдаемых “пищевых сеансов” калана занял 86 мин, в течение которых было съедено 54 моллюска, а понадобилось для этого 2237 ударов камнем (Hall, Schaller, 1964). Один и тот же камень используется до 12 раз подряд, калан плавает с ним, держа под мышкой или в складках кожи. Животные, по-видимому, учитывают потерю веса камня под водой: для ныряния с “молотком” выбирают камни весом 800-3500 г, тогда как на поверхности воды, в качестве наковальни берут более легкие (400-650 г). Наковальня чаще всего нужна для раскалывания двустворчатых раковин, но иногда ее используют и для того, чтобы вскрыть панцири крабов, лобстеров и оболочку крупных морских ежей. Медведи привлекают внимание исследователей орудийного поведения тем, что эти животные ловко балансируют на двух задних ногах и могут использовать свободные передние лапы. Большинство наблюдений орудийного (например, использование палок для сбивания плодов с деревьев, растущих рядом с клеткой), а также игрового манипуляторного поведения медведей сделано в зоопарках (обзор см.: Beck, 1980). В естественных условиях зафиксировано использование камней и глыб льда белыми медведями для убийства ластоногих (Перри, 1974). Подавляющее большинство данных об орудийной деятельности животных в естественных условиях относится к приматам. Накоплено множество наблюдений за тем, как капуцины Cebus apella и C. capucinus , макаки -крабоеды и южно-африканские бабуины используют камни для разбивания орехов, фруктов с твердой кожурой, яиц, раковин найденных на берегу моллюсков, а также пытаются разбить орехи, стуча ими один о другой (Struhsaker, Leland, 1977; Beck, 1980). Для того чтобы зафиксировать регулярное проявление сложного орудийного поведения, требуются многолетние наблюдения. Так, в одном из национальных парков Сан-Пауло в популяции C. apella наблюдалось регулярно повторяющееся использование обезьянами пар камней (наковальня и молот) для раскалывания орехов пальмового дерева (Ottoni, Mannu, 2001). Для японских макак использование камней удалось зафиксировать в локальной популяционной группировке непосредственно с первого случая и пронаблюдать в течение 20 лет (Huffman, Nishie, 2001). Более простые действия, такие, как швыряние в нарушителей личного пространства палками, камнями, орехами, песком, а также фекалиями и горстями мочи, описаны для капуцинов, макак, ревунов, паучьих обезьян, колобусов, лангуров, бабуинов и некоторых других видов. Макаки-крабоеды в ботаническом саду Сингапура регулярно используют листья для того, чтобы удалять с фруктов муравьев, грязь и грибной налет (Chiang, 1967). В одном из национальных парков Кении верветки (Cercopithecus aethiops) употребляют листья в качестве губок, чтобы достать воду из углублений (Hauser, 1988). Наиболее сложные проявления орудийной деятельности описаны для человекообразных обезьян. В начале XX-го века наблюдения Кёлера (Köhler, 1925) и Н.Н. Ладыгиной-Котс (1923) за шимпанзе в неволе привлекли внимание исследователей к тому, как часто обезьяны манипулируют предметами в самых различных целях. Например, животные использовали острые палочки и проволочки для доставания насекомых из щелей; шесты для того, чтобы достать высоко висящий предмет; палку как рычаг для открывания крышки люка; они почесывали тело палочками, камнями, черепками посуды; чистили острыми палочками и скрученной бумагой ногти и уши; использовали листья и куски ткани для оборачивания рук, если приходилось действовать шершавой палкой; употребляли листья, тряпки и бумагу для того, чтобы вытирать грязь и кровь со своего тела. Содержащиеся в вольере обезьяны употребляли предметы (палки, проволока, камни) и в качестве орудий воздействия на других животных. Они подманивали кур, швыряя куски хлеба, тыкали в них палкой или проволокой, бросали в кур камни, избивали палкой ящериц и с большим интересом наблюдали за реакциями объектов издевательства. Первые систематические знания о том, как приматы используют орудия в естественной жизни, были добыты Ниссеном (Nissen, 1931). Дж. Гудолл (1992), и У. Мак-Грю (McGrew, 1992, 2004) на основании многолетних исследований создали настоящую энциклопедию орудийной деятельности антропоидов. В обобщающей статье коллектива авторов, посвященной “материальной культуре” шимпанзе (Whiten et al., 1999), перечислены способы использования орудий в естественных условиях. В списке присутствуют 39 позиций, из которых более половины связано с добыванием пищи с помощью веток (накалывание, выуживание, метание в жертву), листьев (использование как губок) и камней (метание, удары по раковине, панцирю или скорлупе). Приматологи отмечают существенные различия в “суммах технологий” у разных видов антропоидов. В естественных условиях бонобо, гориллы и орангутаны практически не применяют орудий. Единственный пример регулярного применения орудий у орангутанов касается популяции, обитающей в национальном парке Суматры (Schaik, Dopyera, 1997). Здесь в пище орангутанов видное место занимает плод с местным названием “пувин”, покрытый снаружи чем-то вроде стекловолокна, так что его нельзя раскусить, не поранив язык и губы. Обезьяны научились преодолевать эту трудность, проделывая отверстия в плодах острыми палочками и вынимая с помощью тех же палочек кусочки сердцевины с семенами. Авторы объясняют наличие локального “очага культуры” в исследуемой популяции прежде всего ее необычно высокой плотностью, позволяющей распространение и закрепление орудийных навыков в сообществе. Нужно, однако, отметить, что в группах бонобо и горилл, даже при более высоких показателях плотности популяций, “очагов культуры” пока не выявлено. При этом не вызывает сомнений способность представителей всех трех видов манипулировать предметами и применять их по назначению в тех случаях, когда их обучают этому в неволе. Несомненно, шимпанзе гораздо более “технологичны”, чем все остальные антропоиды. Означает ли это, что они и наиболее “интеллектуальны”? Ответ скорее отрицательный. Исследования когнитивных возможностей животных с помощью языков - посредников выявили практически одинаковый потенциал у шимпанзе, горилл и орангутанов, а бонобо были признаны самыми “интеллектуальными” приматами по результатам, достигнутым в целом комплексе тестов (Waal, 1995). По крайней мере потенциальные способности к орудийной деятельности позволяют включать соответствующие задания в тесты для исследования когнитивных способностей всех видов обезьян. Использование орудий птицами. Устоявшиеся представления об орудийной деятельности птиц, базирующейся на инстинктивных, ”запаянных” программах поведения, в последние годы поколеблены веяниями когнитивной экологии. Один из самых интересных пример в этой области связан с новокаледонскими галками (Corvus moneduloides). Они достают насекомых из отверстий и трещин в коре деревьев с помощью преобразованных частей растений. Хант (Hunt, 1996, 2000), изучив около полутора тысяч птичьих орудий, разделил их на две группы: 1) “грабли”, изготовленные из прочных листьев Pandanus sp., у которых часть листовой пластинки срезана, а часть разъята на полоски; 2) “крючки”, или “лопатки”, сделанные из хвоинок, у которых конусовидно срезана часть листовой пластинки. Если орудие оказалось эффективным и сохранило свои ловчие качества после первого использования, птицы носят его в клюве и используют повторно в течение дня. Галки изготавливают свои орудия, следуя определенному “плану”, и стандартизация инструментов связана скорее с памятью и опытом, чем со строгой привязанностью к наследственной программе (Hunt, Gray, 2004). В то же время орудийное поведение C. moneduloides специализировано и тем отличается от гибкого поведения ворон, которые манипулируют предметами, нередко используя их также и в качестве орудий (Зорина и др., 1986). Наряду со специализацией разнообразие используемых материалов и строгая латерализация (галки оказались “правоклювыми”) выделяют новокаледонских галок среди животных, использующих орудия (Weir et al., 2004). Галапагосский дятловый вьюрок (Cactospiza pallida) стал в последние годы излюбленным объектом исследований когнитивных этологов (Tebbich, Bshary, 2004). На орудийное поведение этого вида впервые обратил внимание Гиффорд (Gifford, 1919), детальные исследования осуществили Лэк (Lack, 1947) и Эйбл-Эйбесфельдт (Eibl - Eibesfeldt, 1961). Для того чтобы доставать насекомых из-под коры и из отверстий в стволах и ветках, вьюрок использует заостренную палочку. Птица не просто обламывает веточку, но и преобразует ее: укорачивает и заостряет, действуя клювом и ногами, а также обламывает мешающие отростки. Помимо веточек вьюрки используют лучинки, которые отщепляют от подходящих древесных поверхностей, а также колючки кактусов. Бауман (Bowman, 1961), сопоставив особенности диеты и морфологии разных видов вьюрков, предсказал и затем обнаружил орудийное поведение еще у двух видов галапагосских вьюрков, C. Heliobates и Certhidea olivacea . Исследование межпопуляционных различий в поведении дятлового вьюрка показало, что в аридных местообитаниях, где насекомые прячутся в укрытиях, большинство вьюрков используют орудия регулярно и таким способом добывают более половины пищевых единиц. В местах с влажным климатом насекомые доступны на поверхности стволов и листьев, случаи использования орудий редки (Tebbich et al., 2002). Внимание к поведению птиц, возможно, поможет исследователям выявить орудийное поведение у широкого ряда видов. Так, поползень (Sitta pusilla) с помощью зажатого в клюве кусочка коры помогает себе приподнять кору сосны и достает оттуда насекомых. Птицы прибегают к такому способу питания в тех случаях, когда их обычная пища (семена сосны) становится редкой. Это наблюдалось только в локальной популяции поползня в Луизиане, США (Morse, 1968). Описано орудийное поведение белокрылой клушицы (Corcorax melanorhamphus), обитающей в Австралии и добывающей моллюсков Velesunio ambiguus. Для того чтобы вскрыть раковину, клушица подбирает осколки или целые створки вскрытых раковин и колотит ими по моллюску. Производительность труда клушицы составляет 18 раковин в 1 ч (Hobbs, 1971). Наблюдения за белоголовыми орланами (Haliaeetus leucocephalus) показали, что они бросают камни на черепах, тычут зажатой в клюве палочкой в панцирь черепахи, а также убивают скорпионов камнем, зажатым в когтях (Lawick-Goodall, Lawick, 1966). Вороны бросают камни и пучки травы в своих врагов, а также в сидящих на гнездах чаек, чтобы согнать их с гнезда и съесть яйца (Janes, 1976; Montevecchi, 1978). Известно, что вороны, грифы-бородачи и стервятники бросают с высоты на камни яйца, моллюсков и кости, чтобы расколоть их и достать содержимое. Певчий дрозд берет в клюв улитку и колотит ею по камню с той же целью (Morris, 1954). В этих случаях птицы используют камень как наковальню, и он не считается орудием, поскольку не является продолжением тела животного. Однако такое поведение, возможно, у некоторых видов эволюционно связано с использованием орудий. Египетские грифы (Neophron pernopterus) могут поднимать камень в воздух и бросать его на гнездо страуса, поднявшись в воздух, либо брать камень в клюв и бросать его на яйцо с высоты своего роста (Thouless et al.,1987). Цапли некоторых видов бросают в воду разные предметы, привлекая тем самым внимание рыб, которых затем ловят. Впервые такое поведение было описано на примере зеленой цапли (Butorides virescens): птица использовала куски хлеба, бросая их на поверхность воды в том месте, где ею были замечены рыбы. Она приносила хлеб к месту, удобному для охоты, прогоняла других птиц, пытающихся схватить хлеб, и заменяла приманку на другую, если кусок отплывал от удобного места или тонул (Lovell, 1958). Позднее цапля того же вида в Морском аквариуме Майами была замечена за приманиванием рыб с помощью гранулированного рыбьего корма, который она воровала у сотрудников. Тем же занимались ее мать и брат, и птицы делали это достаточно часто; такое поведение можно рассматривать как обычное для их индивидуального репертуара (Sisson, 1974). В книге Бека (Beck, 1980) приводятся также единичные наблюдения разных авторов за другими видами (Ardeola ralloides, Eurypya helias), которые с той же целью использовали перья, личинки мясных мух и других насекомых. Детально была исследована орудийная деятельность в популяциях B. striatus :цапли использовали для ловли рыбы веточки, ягоды, насекомых, фантики, оброненные людьми крекеры. Было замечено, как цапля укорачивает веточку, прежде чем бросить в воду. Особи, прибегающие к орудийной технике рыбалки, редки в популяции, и среди них молодые цапли менее успешны, в частности, они используют крупные предметы, скорее пугающие, чем привлекающие, рыбу (Walsh et al., 1985). В том же ряду “приманивания добычи с помощью орудий” исследователи рассматривают поведение кроличьего сыча ( Athene cunicularia), которого, сравнивая с цаплями, они назвали “сухопутным рыболовом” (Levey et al., 2004). Сычи раскладывают вокруг своих вырытых в земле гнезд собранные ими экскременты млекопитающих и затем поедают привлеченных таким образом жуков-навозников. Опыты, в которых наблюдатели лишали хозяев гнезд их “орудий лова”, показали, что количество жуков, которые достаются сычам, уменьшается в среднем в 10 раз, если они лишены возможности использовать приманку для привлечения добычи. Гнезда птиц не рассматриваются как “орудия для выращивания птенцов”. Однако при постройке славки-портнихи (род Orthotomus) используют орудия, помогающие скрепить элементы гнезда. Птички используют в качестве основы большой лист, свертывая лапками и клювом и затем закрепляя в форме кулька. Для того чтобы края листа не расходились, птица прокалывает клювом дырочки и протаскивает в них скрученные волокна паутины или стебельки трав. Пушистые кончики “нитей” сами по себе хорошо удерживаются маленькими отверстиями, но хозяйка гнезда к тому же сворачивает что-то вроде узелков; этот процесс ближе не к сшиванию, а к клепанию (Фройде, 1986, Attenborough, 1998). Использование орудий беспозвоночными. Примеров орудийной деятельности беспозвоночных животных немного, что соответствует слабой изученности их поведения. Разрозненные примеры, относящиеся к ракообразным и головоногим моллюскам, представляются весьма спорными. Это связано не столько с “неспособностью” беспозвоночных, сколько с обширными лакунами в существующих данных. Систематические сведения об использовании предметов касаются парализующих ос, принадлежащих к родам Ammophila и Sphex. Самки выкапывают норки в сыпучем грунте, приносят туда парализованных насекомых как корм будущим личинкам, откладывают непосредственно на эти “живые консервы” яйца, запечатывают норку и улетают. Для уплотнения грунта при закрывании норки осы используют камешки, кусочки коры и веточки (Armbruster, 1921; Fricsh, 1940; Evans, Eberhard, 1970). Пристальное внимание исследователей к поведению муравьев привело к тому, что и орудийная деятельность этих насекомых была замечена и оказалась предметом дискуссий. Первый вопрос, прозвучавший после доклада автора на Европейском экологическом конгрессе (Reznikova, 1995) о способности муравьев к сложным формам коммуникации, был следующим: “Если исследуемые вами виды муравьев способны к деятельности столь высокого уровня, не употребляют ли они орудия?” В обсуждении выяснилось, что председатель заседания энтомолог М. Р. Пайва наблюдала орудийное поведение муравьев Iridomyrmex purpireus , аналогичное тому, что открыли Феллерсы (Fellers I., Fellers G., 1976) в своем эксперименте на нескольких видах рода Aphaenogaster. Цитируемый опыт выглядел следующим образом. Возле гнезд муравьев выкладывали приманку в виде желе. Муравьи, обнаружив пищу, возвращались с кусочками листьев, помещали их в желе и уходили за новыми. В течение 30-60 мин они перекладывали кусочки по кормушке, а когда листья покрывались желе, уносили их в гнездо и там слизывали или соскребали пищу. Поведение выглядело весьма гибким, так как муравьи применяли для своей цели не только листья, но и кусочки сухой грязи и щепки. Природная ситуация, которая соответствует эксперименту, заключается в том, что муравьи часто встречаются с необходимостью транспортировки в гнездо жидкой пищи. Жидкая или желеобразная белковая пища служит кормом личинкам. Это может быть, например, поврежденное насекомое, с которого муравьи слизывают гемолимфу, перенося ее в зобике. Использование предметов позволяло муравьям переносить за один рейс почти в 10 раз больше пищи, чем при обычной транспортировке. По мнению авторов, такая “рационализация труда” позволяет муравьям компенсировать давление межвидовой конкуренции. Так, A. rudis , которых доминирующие виды прогоняют с добычи, значительно чаще прибегают к транспортировке жидкой пищи с помощью вспомогательных средств. Полевые эксперименты были с тем же результатом продублированы в лаборатории. Еще более ранняя публикация посвящена мурвьям-жнецам Pogonomyrmex badius (Morill, 1972). По мнению автора, жнецы не только используют, но даже изготовляют орудия: они формируют из песчинок гранулы и помещают их в мед, а затем транспортируют к себе в гнездо. В книге Б. Холльдоблера и Э. Вильсона “Муравьи” (Hölldobler, Wilson, 1990) эти результаты трактуются как следствие обычного для муравьев поведения “забрасывания” мешающих насекомым объектов различными доступными им мелкими предметами (веточками, частицами почвы). В тех случаях, когда речь идет о лужицах меда или пади, закиданных щепочками и комочками почвы, муравьи иногда относят в гнездо предметы, покрывшиеся слоем сладкого вещества. Можно, однако, полагать, что экспериментальное моделирование подобных ситуаций поможет более детально представить составляющие этой интересной формы поведения. В целом можно предполагать, что склонность к использованию орудий является частью видовой специфики животных. Те виды, которые используют орудия в естественной среде обитания, демонстрируют при этом сложные комплексы поведения, включающие элементы индивидуального опыта, а в некоторых случаях, возможно, и социального распространения навыков. Наблюдение за использованием орудий дает исследователям дополнительную возможность интегральной оценки интеллектуальных возможностей животных и способностей к принятию решений. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ КОГНИТИВНЫХ АСПЕКТОВ ОРУДИЙНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ По организации последовательности поведенческих актов орудийная деятельность животных нередко выглядит проще, чем конструктивная. Комплекс действий, совершаемых иволгой, сплетающей гнездо-корзинку, или паучихой, подвешивающей на травинке сплетенный кокон, сложнее, чем действия обезьяны, колотящей камнем по ореху. Животные, сооружающие конструкции, действуют настойчиво и целенаправленно. Так, в гнезде королька насчитывается до12 000 стебельков мха, что говорит о том, что птичка тысячи раз повторяла действия с элементами конструкции, прежде чем завершила ее. Еще более впечатляют результаты коллективной конструктивной деятельности, например, величественные сооружения термитов или плотины бобров. Почему же именно орудийное, а не конструктивное поведение животных находится в центре внимания когнитивной этологии? В стремлении упростить ситуацию, можно было бы сказать, что конструирование у животных основано на инстинктивных действиях, тогда как орудийная деятельность опирается на когнитивные процессы. На самом деле такой четкой границы нет. Это отчасти видно из приведенных выше примеров, и будет показано ниже, на ряде экспериментальных результатов. Орудийная деятельность дает возможность интегральной оценки интеллекта животных, так как эта форма активности часто является своеобразной “вершиной айсберга”: ей предшествует последовательность действий, связанных с оценкой обстоятельств, поиском подходящих предметов, “расчетом” возможных последствий, коммуникацией с сородичами. “Популярная физика” для приматов. Известный американский этолог Д. Повинелли назвал одну из книг “Популярная физика для обезьян” (Povinelly, 2000), отразив в названии характер одного из направлений когнитивной этологии, связанного с исследованием пределов компетентности животных в связях и закономерностях предметного мира. По замечанию Визальберги (Visalberghi, 2002), обезьяны часто изобретательно выполняют действия, направленные на решение задач, не имеющих смысла, и столь же часто совершают попытки выполнить что-то по-настоящему полезное, действуя совершенно бессмысленно. В качестве примера исследовательница приводит случай, который наблюдала в зоопарке: капуцин пытался расколоть земляной орех (который легко открыть зубами), колотя по нему вареной картофелиной. Более 100 лет назад Хобхауз использовал в опытах с обезьянами экспериментальную методику, которая стала универсальной и положила начало многим модификациям (Hobhouse, 1901). Речь идет о задаче “выталкивания приманки из трубы”. В первом же опыте шимпанзе вставил палочку в небольшую трубку и пытался коснуться цели, а во втором он сумел вытолкнуть ее наружу из противоположного отверстия трубы. Йеркс (Yerkes, 1916) предлагал подобную задачу шимпанзе и горилле. Самка шимпанзе решила эту задачу после 12 дней экспериментов. Задача, по сравнению с опытом Хобхауза, осложнялась тем, что предложенная обезьяне труба не помещалась в руках животного, а лежала на земле и была очень длинной по сравнению с ростом обезьяны (170 см). Она, однако, оказалась способной сообразить, что приманку надо толкать в направлении “от себя” для того, чтобы добиться успеха. Горилла освоила этот прием, но только тогда, когда ее научил этому экспериментатор. Г.З. Рогинский (1948) и Н.Н. Ладыгина-Котс (1959) исследовали орудийную деятельность шимпанзе, работая с шимпанзе Парисом, который жил в Московском зоопарке. Рогинский предлагал Парису классическую кёллеровскую задачу: притянуть к себе с помощью палки лакомство, находящееся на столе, вне его досягаемости. Освоившись с заданием, Парис обрабатывал орудия, не подходящие для достижения цели. Он расщеплял слишком толстую палку, а короткую заменял более длинной. В других опытах экспериментатор предлагал Парису лакомство в чашке, которую можно было притянуть к себе тесемкой, пропущенной через ручку чашки, соединив в руке свободные концы тесемки. Парис в первый же раз, сблизив обе тесемки в руке, достиг требуемого результата. Это произошло, по-видимому, случайно, так как впоследствии только после 30 ошибочных опытов он научился сближать и притягивать тесемки. Все же подлинного понимания соотношения между тесемкой и чашкой у обезьяны, по-видимому, не образовалось, так как в слегка видоизмененных условиях опытов Парис снова делал ошибки. Ладыгина-Котс исследовала орудийную деятельность Париса, предлагая ему задачу выталкивания приманки из трубки. Ее опыты отличались от опытов Хобхауза и Йеркса тем, что исследовательница ставила обезьяну в ситуацию выбора необходимого орудия, пригодного по форме и величине, из группы непригодных, а также исследовала возможность обработки или изготовления орудия при разрешении проблемы. Ладыгина-Котс придумала множество модификаций задания, которые дали возможность проанализировать поведение шимпанзе в ситуациях различной сложности. Ниже приводится примерно треть из списка предметов, которые предлагались Парису “к рассмотрению” для того, чтобы с их помощью вытолкнуть из трубки сверток с лакомством: ветвистый прутик, палка, завернутая в бумагу, палка, обмотанная веревкой, загнутый прутик, проволока с петлей на конце, с загибом, с двумя загибами, виток проволоки, одинарная и двойная петли из проволоки, проволока в виде восьмерки и к тому же скрепленная в двух местах, крест из проволоки, проволока с поперечиной, связка из пяти палочек (одна из которых нужной длины, а остальные короткие), деревянная палочка с пятью проволочными поперечинами (которые нужно вынуть, чтобы протолкнуть палочку в трубку), дощечка с расширением на конце (в другом варианте посредине), а также с двумя и тремя расширениями, трубки с втулками, подвижно скрепленные палки и т.п. Шимпанзе справился с большинством заданий, проявив недюжинную сообразительность и энергию: разгибал проволоку, вытаскивал поперечины, расширения дощечек отгрызал зубами, веревку разматывал. Он осуществлял деконструирование, деформирование, расчленение путем обработки и на разных этапах своей деятельности сравнивал размеры предметов, проверяя готовность орудия к действию. При этом, как и все шимпанзе, Парис делал неточно все, что допускало неточность: например, разгибал проволоку лишь до таких пределов, которые едва позволяли с трудом просунуть ее в отверстие. Можно согласиться с Ладыгиной-Котс в том, что “шимпанзе – раб прошлых навыков, трудно и медленно перестраиваемых на новые пути решения”. Это иллюстрируется и результатами опытов с шимпанзе Рафаэлем, в которых исследователи также пытались подвигнуть обезьяну на “открытие” некоторых законов физики (Штодин, 1947; Вацуро, 1948). Архимеда из Рафаэля не получилось, хотя он и использовал собственные случайно найденные удачные приемы для того, чтобы предотвратить вытекание воды из дырявой кружки. В одном из опытов Рафаэлю дали для закладывания отверстия кружки металлический шарик. В первый раз он случайно заткнул им отверстие благодаря тому, что, положив шарик в рот, набрал в рот воды, которую вместе с шариком выплюнул в кружку, причем шарик попал в отверстие и закрыл его. Замечательно, что зверь все же установил связь между “затычкой” и вытекающей водой. Но замечательно и то, что впоследствии Рафаэль воспроизводил это случайно удачное решение в том виде, в каком оно осуществлялось в первый раз, т.е. вопреки надобности помещал шарик, взятый рукой, в рот, а изо рта выплевывал его в кружку, в которую наливал воду. Получив целую кружку, Рафаэль опускал шарик и в нее, а когда ему дали две кружки, целую и продырявленную, он предпочел последнюю, повторяя ставшие для него ритуальными действия с шариком. Л.А. Фирсов (1977) предложил членам колонии шимпанзе, живущих летом на острове, задачу, которую можно назвать “обратной задачей с трубкой”. Четырем обезьянам предлагалось достать приманку из выкопанной в земле узкой вертикальной ямки, глубиной 80 см, что было немного больше, чем дина руки шимпанзе. Первые действия всех обезьян были примитивны: они пытались достать приманку поочередно каждой из четырех конечностей. Отдышавшись, обезьяны все это повторяли еще раз, уже с меньшим энтузиазмом, а затем начинали оглядываться по сторонам. Покинув на некоторое время соблазнительную приманку, шимпанзе подбирали палки и доводили их до рабочего состояния с помощью зубов и рук. Интересно отметить, что после первого приступа бурной деятельности с орудием все обезьяны проходили стадию “спокойного обдумывания”, усаживаясь или укладываясь рядом с ямкой и затем переходя к спокойной “осаде” приманки. Простые варианты обычной “задачи с трубкой” использовались в лабораторных условиях и применительно к другим видам обезьян: гамадрилам, мандрилам, макакам-резусам, макакам-лапундерам, мангобеям и капуцинам (Watson, 1908; Klhver, 1933; Harlow, 1951; Ладыгина-Котс, 1959). В ранних экспериментах лишь капуцины проявили себя как перспективные кандидаты, способные претендовать на решение задачи, однако полностью она ни разу не была ими решена. Визальберги с соавторами (Visalberghi, 1990; Visalberghi et al., 1995) использовали усложненные варианты задачи с трубкой, взятые почти без изменений из книги Ладыгиной-Котс. Обезьяны должны были вытолкнуть лакомство из трубки с помощью палочки, но в первом варианте палочки были связаны вместе, так что для достижения цели их надо было разъединить, во втором в палочку были вставлены поперечные штырьки, мешающие проталкиванию ее в трубку, в третьем требовалось вставить одну палочку в другую. Капуцины справились со всеми предложенными задачами, сочтя первую из них более легкой, чем остальные. Однако они перебирали и совсем неподходящие варианты, например засовывали одну короткую палку в один конец трубки с приманкой, а другую в другой. Более того, в повторных опытах число ошибок существенно не уменьшалось. Капуцины в отличие от шимпанзе, видимо, не слишком хорошо понимают связи между элементами задачи. В этой серии опытов участвовали и человекообразные. Оказалось, что юные шимпанзе (2-4 года) мало отличаются по “успеваемости” от капуцинов, особенно при решении второй и третьей задач. Взрослые обезьяны (4 бонобо, 5 шимпанзе и 1 орангутан) показали значительно лучшие результаты, но только при решении первого варианта. Все они сразу разъединяли палочки и не делали попыток достать приманку слишком коротким предметом. Второй и третий варианты задачи оказались для человекообразных так же трудны, как и для капуцинов, а существенной разницы в подходах к решению не наблюдалось. Те же задачи были предложены другим группам обезьян, и нашелся один капуцин, ни в чем не уступающий шимпанзе, а те в свою очередь не справились с заданием с поперечными штырьками (Anderson, 1996). Это говорит о существенном размахе индивидуальных вариаций в решении инструментальных задач в пределах каждого вида. Остроумная модификации задачи с трубкой – “трубка с ловушкой” – оказалась сложной для всех исследованных видов обезьян (Visalberghi , Trinca, 1989). В этих опытах трубка имела отверстие, которое открывалось в прикрепленный снизу стаканчик. Если приманку толкать по направлению к стаканчику (“ловушке”), она упадет туда и не достанется обезьяне. Значит, надо толкать в противоположном направлении. Это умозаключение удалось только одному из четырех испытуемых капуцинов. Действия этой самки казались планируемыми, т. е. она строила свое поведение так, чтобы избежать “наказания” со стороны ловушки. В половине случаев она толкала приманку в неверном направлении, но, увидев, что лакомство вот-вот упадет в стакан, вытаскивала орудие и бежала в другому концу установки, меняя ошибочные действия на правильные. Однако число ошибок не уменьшалось день ото дня с ходом испытаний. Экспериментаторы “добили” животное тем, что перевернули установку так, что ловушка оказалась сверху (задача получила название “нефункциональная ловушка”). К этому времени обезьяна запомнила, что успешными являются действия, направляющие приманку в сторону, противоположную ловушке. Однако если ловушка сверху, то она уже не работает и не “отнимает” приманку, поэтому нет смысла следить за направлением движения орудия. Выучив “правильное” движение, обезьяна продолжала на нем настаивать. Исследователи объяснили это тем, что капуцины, по-видимому, не очень сильны в понимании причинных связей и им не удается планирование относительно сложных действий (Visalberghi et al., 1995). Задачу “трубка с ловушкой внизу” предложили пяти шимпанзе (Limongelli et al., 1995). В течение 70 первых опытов их действия были случайными. Два шимпанзе в течение последующих 70 опытов научились избегать “наказания” со стороны ловушки. Авторы предложили этим двум особям другие варианты положения ловушки: не в середине, как в первом варианте, а у самого конца трубки. Обезьяны успешно справились с этой задачей без всякого доучивания, что привело исследователей к предположению о том, что они неплохо понимают условие задачи. Тем не менее, когда одному шимпанзе из числа тех, что наиболее успешно решали задачу, была предложена “нефункциональная ловушка”, то, несмотря на многообещающее поведение на предварительной стадии экспериментов, этот шимпанзе действовал так же, как и капуцин, то есть настаивал на предварительно выученной последовательности движений (Reaux et al., 1999). Степень проникновения в предметную ситуацию у разных видов обезьян была исследована и с помощью тестов на способность к абстрагированию в ходе решения инструментальной задачи. В контексте исследований речь шла о способности животных к выделению среди свойств предметов, изменяющихся в эксперименте, таких ключевых признаков, которые имели отношение к решению задачи. Обезьянки тамарины были предварительно тренированы доставать белую чашку с лакомством с помощью голубой загнутой на конце тросточки. В последующих опытах им предлагали на выбор предметы разных цветов и разной формы, часть из которых подходила для решения задачи, а часть нет (были слишком мягкими, слишком короткими или широкими и т.п.). Варьировали и цвета чашек с кормом. Тамарины прекрасно ориентировались в физических свойствах предметов, игнорируя меняющиеся второстепенные признаки. Они не обращали внимания на изменение текстуры предметов и их цвета, но сразу реагировали на изменение функциональных признаков, т. е. формы и размеров (Hauser et al., 1999). Это тем более удивительно, что речь идет о виде, который в естественных условиях не прибегает к использованию орудий. В целом применение орудийных методик к исследованию интеллекта обезьян показало, что представители различных семейств приматов не только успешно манипулируют предметами для достижения цели, но и имеют некоторые, хотя и ограниченные, представления о связи форм и размеров предметов с их свойствами. Индивидуальные различия, проявляющиеся при решении инструментальных задач, очень велики. Становится понятным, почему, если 50 лет назад исследователи единодушно проводили границу между ментальными возможностями “высших” и “низших” (см.Miyamoto et al., 1988) обезьян на основе их достижений в при решении инструментальных задач, то сейчас к этому вопросу подходят более осторожно, стараясь сравнивать большое число особей и множество вариантов заданий. На данном этапе исследований разница в когнитивных возможностях между человекообразными обезьянами и остальными видами проявляется скорее на количественном, чем на качественном уровне (Call, 2000). “Популярная физика” для птиц. Первые представления об интеллектуальных возможностях птиц, связанных с орудийным поведением, восходят к басне Эзопа о вороне, который поднимал уровень воды в кувшине, кидая туда камешки. Наблюдал ли кто-нибудь такую ситуацию на самом деле, неизвестно, однако если это и вымысел, то он, несомненно, основан на реальных случаях, в которых птицы проявляли способность к улавливанию свойств вещей и к их практическому использованию. В книге Бека (Beck, 1980) собраны примеры наблюдений за ситуациями, в которых птицы манипулировали жидкостями и емкостями, используя различные их свойства (в частности, вязкость жидкостей). Так, какаду использовал половинку от скорлупы грецкого ореха, чтобы добыть остатки воды со дна поилки; серого жако наблюдали всасывающим воду через соломинку, а попугая кеа – за игрой, которая заключалась в вычерпывании воды чашкой из больших емкостей; содержащийся в неволе ворон Corvus brachyrhyncos регулярно набирал пластиковым стаканчиком воду из поилки, относил к кормушке, наливал в еду и ждал, пока она размокнет и станет более аппетитной (Beck, 1980). Первое детальное описание орудийной деятельности птиц, основанной на понимании ими свойств предметов, сделано на примере голубых соек Cyanocitta cristata (Jones, Kamil, 1973). Экспериментаторы обратили внимание на то, что, проголодавшись, одна из птиц отрывала кусок газеты, подстеленной под ее клетку, уносила на жердочку, затем, прижимая бумагу ногами, сворачивала в несколько раз с помощью клюва, возвращалась к решетке, просовывала изготовленный жгут сквозь отверстия и подгребала к себе кусочки пищи, находящиеся слишком далеко, чтобы достать их без помощи орудия. Инструментальное поведение было ответом на плановые ограничения в пище, которые соответствовали требованиям контроля над здоровьем птицы. Столь изобретательную форму протеста исследователи положили в основу специального эксперимента. Сойку стали снабжать различными материалами, подходящими для изготовления орудий, оставляя при этом гранулы корма на соответствующем расстоянии от клетки. Оказалось, что сойка манипулирует предметами тем чаще, чем дольше ее продержали без пищи. Ее орудийное поведение было весьма гибким: помимо газеты в ход шли пучки соломы, стебли чертополоха, куски пластиковых лент, которые используют для упаковки. Все эти предметы ловко преобразовывались для удобства манипулирования. Другие члены лабораторной колонии также были испытаны в сходных условиях. Из восьми птиц пять демонстрировали выраженное орудийное поведение,